L'hétérosis pour l'accumulation de capsacinoïdes chez les hybrides de piment dépend du parent

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 14450 (2022) Citer cet article

1092 accès

4 Citations

2 Altmétrique

Détails des métriques

L'hétérosis pour les caractères agronomiques est un phénomène répandu qui sous-tend la sélection des cultures hybrides. Cependant, l'hétérosis au niveau des métabolites cellulaires n'a pas encore été complètement exploré. Certains métabolites sont très recherchés, comme les capsaïcinoïdes présents dans les poivrons du genre Capsicum, qui confèrent la saveur piquante (« piquante ») caractéristique des fruits. Nous avons analysé le profil métabolique du placenta et du péricarpe du fruit d'hybrides inter et intra-spécifiques de deux espèces de poivrons Capsicum, C. chinense (cv. Habanero et cv. Biquinho) et C. annuum var. annuum (cv. Jalapeño et cv. Cascadura Ikeda) en croisements diallèles complets avec réciproques. Les parents et les hybrides ont été cultivés dans une serre et le profil des métabolites primaires (sucres, acides aminés et acides organiques) et des capsaïcinoïdes a été généré par chromatographie en phase gazeuse-spectrométrie de masse en temps de vol (GC-TOF-MS) et liquide ultra-performant chromatographie couplée à un spectromètre de masse (UPLC-MS), respectivement. Nous avons trouvé des effets hétérotiques considérables spécifiquement pour l'accumulation de capsaïcinoïdes dans le placenta des fruits des hybrides, y compris ceux dérivés de parents non piquants. De plus, une grande partie du métabolisme primaire du fruit était influencée par la combinaison croisée spécifique, avec des effets marqués sur le parent d'origine, c'est-à-dire si un génotype spécifique était utilisé comme parent pistil ou pollinique. Les différences de niveaux de métabolites entre les hybrides et leurs parents fournissent un instantané de l'hétérosis pour les métabolites primaires et secondaires et peuvent contribuer à expliquer la manifestation de phénotypes hétérotiques de plantes entières.

Capsicum est un genre de la famille des solanacées (Solanaceae) comprenant plus de 35 espèces1. Cinq espèces (C. annuum var. annuum, C. chinense, C. baccatum, C. frutescens et C. pubescens) ont été domestiquées indépendamment en Amérique centrale et du Sud et sont aujourd'hui cultivées dans les climats subtropicaux et tempérés du monde entier2. Les fruits du poivre (« cosses ») présentent une grande diversité de formes, de couleurs et de goûts, de sorte qu'il existe différents types de marché, sélectionnés spécifiquement pour la consommation fraîche (poivrons doux), la transformation fraîche (par exemple, sauce, pâte), les épices séchées3, l'extraction d'oléorésine4 ou fins ornementales5. Les préférences des consommateurs pour diverses propriétés organoleptiques ont également produit une grande variation des niveaux de pungengy («piquant»), allant de fruits excessivement piquants à des formes douces ou totalement sucrées6. Le piquant est conféré par les capsaïcinoïdes, une classe de vanillylamides, qui s'accumulent en quantités variables au cours de la maturation dans le placenta des fruits des variétés chaudes7. Les capsaïcinoïdes, capsinoïdes8 et autres métabolites secondaires du poivre ont des utilisations variées dans les industries agroalimentaire, cosmétique et pharmaceutique en remplacement des additifs synthétiques9.

Les poivrons sont des espèces naturellement allogames (c.-à-d. allogames)10, cependant, les variétés commerciales de poivrons sont gérées et élevées comme entièrement autogames11. L'hybridation entre variétés ou espèces de poivrons était généralement utilisée pour la recherche fondamentale afin d'identifier des gènes d'intérêt, mais plus récemment, elle s'est banalisée comme outil de sélection en soi12. La sélection par hybridation permet la combinaison de traits hérités dominants, y compris la résistance aux maladies et les traits agronomiques13. Un autre avantage des hybrides est qu'ils peuvent afficher une vigueur hybride considérable, ou hétérosis14. L'hétérosis est un phénomène complexe, qui a joué un rôle fondamental dans l'amélioration du rendement de nombreuses cultures annuelles, telles que le maïs (Zea mays), la betterave sucrière (Beta vulgaris), le colza (Brassica napus var. napus), le seigle (Secale cereale), le riz (Oryza spp) et le coton (Gossypium spp), mais dont les mécanismes moléculaires sous-jacents ont défié toute explication15.

Bien que généralement moins étudiée, l'analyse de la variation métabolique peut également mettre en évidence des différences importantes impliquées dans la manifestation de phénotypes hétérotiques16. Les modèles métaboliques d'hétérosis prédisent qu'une concentration optimale d'enzymes et de métabolites est atteinte chez les hybrides, contrairement à ce qui peut arriver dans les lignées consanguines17. Dans tous les cas, l'étude de la variation des métabolites chez les hybrides peut être intéressante non seulement pour fournir des informations mécanistes sur l'hétérosis, mais également pour informer la sélection pour une teneur plus élevée en métabolites d'intérêt. Les capsaïcinoïdes sont des composés secondaires très précieux mais notoirement peu fiables dans leur concentration, qui est fortement influencée par l'environnement18. De nouvelles plates-formes hétérologues pour la production de capsaïcinoïdes ont été proposées7,19, mais l'obtention d'un niveau élevé et constant de piquant dans les gousses de piments forts représente une avenue plus immédiate et plus pratique pour les sélectionneurs.

Le but de ce travail était d'analyser les schémas d'accumulation des métabolites primaires (sucres, acides aminés et acides organiques) et des capsaïcinoïdes chez les hybrides entre le très piquant (chaud) C. chinense cv. Habanero et C. annuum var. cv annuel Jalapeño et cultivars commerciaux non piquants (sucrés) C. chinense cv. Biquinho et C. annuum var. cv annuel Cascade Ikeda. Comprendre les conséquences métaboliques de l'hybridation serait souhaitable pour éclairer l'utilisation de ces variétés dans les programmes de sélection de piment. Nous avons effectué le profilage métabolique des placentas et des péricarpes des fruits à partir de croisements diallèles complets (réciproques) entre des cultivars de la même espèce ou d'espèces différentes. Les résultats indiquent une grande influence de la combinaison croisée spécifique sur les niveaux de métabolites des fruits dans les descendances hybrides. En particulier, la plupart des métabolites primaires, à la fois dans le péricarpe et le placenta, s'accumulent à des niveaux différents par rapport à leurs parents, montrant des schémas distincts de non-additivité. De plus, l'accumulation de capsacinoïdes montre un schéma hautement hétérotique dans certaines combinaisons, conduisant à des niveaux de chaleur transgressifs plus élevés par rapport aux lignées parentales. Nous discutons ces résultats dans le contexte de l'exploitation de l'hétérosis pour augmenter l'accumulation de précieux métabolites secondaires dans les cultures horticoles par hybridation.

Nous avons réalisé un profilage métabolique détaillé des métabolites dans les génotypes parentaux et leurs hybrides afin d'analyser les effets hétérotiques réciproques sur l'ensemble du pool de précurseurs capsaïcinoïdes. Comme prévu, les tissus placentaires des parents piquants de C. chinense (cv. Habanero, HAB) et de C. annuum (cv. Jalapeño, JAL) ont montré une forte accumulation des principaux capsaïcinoïdes, contrairement aux poivrons doux (C. chinense cv. Biquinho, BIQ et C. annuum cv. Cascadura Ikeda, IKE) (Fig. 1). Le schéma d'accumulation des capsaïcinoïdes était perceptible et net entre les variétés chaudes et sucrées, tandis que les acides aminés se regroupaient et affichaient une signature qui était principalement associée à l'espèce plutôt qu'à la variété dans le placenta (une accumulation plus élevée a été observée chez les variétés C. annuum que chez C. chinense) (Fig. 1A). La signature métabolique du péricarpe, en revanche, était moins cohérente. Des niveaux résiduels de capsaïcinoïdes ont également été trouvés dans les variétés chaudes, et l'accumulation de métabolites a affiché une variation plus élevée entre les répétitions individuelles que pour le placenta (Fig. 1B).

Regroupement hiérarchique et carte thermique des métabolites primaires dans (A) le placenta du fruit (PLA) et (B) le péricarpe (PER) de C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) et C. annuum cv. Cascade Ikeda (IKE). Les génotypes piquants sont indiqués en gras. Chaque colonne représente un génotype, les sept subdivisions dans chaque colonne représentent des plantes individuelles (n = 7). Les lignes représentent les traits. La clé de couleur indique la valeur relative du trait normalisée par transformation glog et mise à l'échelle automatique (moyenne centrée et divisée par l'écart type de chaque variable). Dans le placenta, tous les capsaïcinoïdes se regroupent (surlignés en rouge) et la plupart des acides aminés se regroupent (surlignés en bleu).

Les capsaïcinoïdes les plus abondants étaient la capsaïcine (C17H27NO3, [M + H]+ = 306,206356, la dinorcapsaïcine (C16H23NO3, [M + H]+ = 278,175056) et la dihydrocapsaïcine (C18H29NO3, [M + H]+ = 611,405446), qui représentaient plus de 90 % de la teneur totale en capsaïcinoïdes dans tous les génotypes (Fig. 2). De petites quantités d'homodihydrocapsaïcine et de nordihydrocapsaïcine ont également été détectées. Comme prévu, HAB avait le niveau de capsaïcinoïdes totaux le plus élevé dans le placenta, suivi de JAL, alors que ces composés n'ont pas été détectés dans les poivrons doux BIQ et IKE (Fig. 2). Notamment, tous les hybrides étaient piquants, quels que soient leurs génotypes parentaux et, à l'exception des hybrides intraspécifiques de C. annuum, toutes les combinaisons présentaient des degrés significatifs d'hétérosis relative mi-parentale (rMPH ) et l'hétérosis relatif du meilleur parent (rBPH) pour tous les principaux capsaïcinoïdes (tableau 1).

Teneur relative en capsaïcinoïdes dans le placenta des hybrides intra et interspécifiques de Capsicum. Parents : C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) et C. annuum cv. Cascade Ikeda (IKE). Les génotypes piquants sont indiqués en gras. Chaque colonne représente un génotype (n = 7).

Nous avons trouvé des effets hétérotiques considérables spécifiquement pour l'accumulation de capsaïcinoïdes dans le placenta des hybrides intra- et interspécifiques, y compris ceux dérivés de parents non piquants (BIQ et IKE) (tableau 1). Le croisement intraspécifique des variétés chaudes (HAB) et douces (BIQ) de C. chinese a conduit à environ deux fois la concentration de capsaïcinoïdes par rapport au parent chaud (Fig. 2), avec peu d'effet du parent d'origine. En revanche, les hybrides entre les variétés chaudes (JAL) et douces (IKE) de C. annuum n'ont pas produit d'augmentation significative du piquant par rapport à JAL lorsque ce génotype a été utilisé comme donneur de pollen, mais ont conduit à une réduction de moitié de la concentration en capsaïcinoïdes dans la croix réciproque (JAL × IKE). Les effets hétérotiques de l'accumulation de capsaïcinoïdes dans le placenta étaient plus évidents lors de l'analyse des hybrides interspécifiques (Fig. 2). L'hétérose chez les hybrides HAB × JAL dépendait fortement du parent d'origine : alors que l'utilisation de HAB comme parent pistillié (c'est-à-dire femelle) entraînait un doublement du piquant du parent le plus chaud (HAB), les hybrides issus du croisement réciproque présentaient des capsaïcinoïdes similaires. niveaux comme HAB. Enfin, dans les trois combinaisons de croisements pour lesquelles les hybrides réciproques n'étaient pas viables (JAL × BIQ ; IKE × HAB ; IKE × BIQ), une hétérosis considérable pour l'accumulation de capsaïcinoïdes a été observée : l'hybride JAL × BIQ avait le triple des niveaux du parent chaud (JAL), l'hybride IKE × HAB environ 50% de plus que HAB et, remarquablement, l'hybride dérivé de parents non piquants (IKE × BIQ) présentait une forte accumulation de capsaïcinoïdes (Fig. 2).

En revanche, les métabolites du péricarpe des hybrides interspécifiques ont montré une dépression hybride moyenne à forte, à l'exception de plusieurs acides aminés de la combinaison HAB × JAL (glycine, thréonine, acides aminés à chaîne ramifiée et aromatiques, lysine, aspartate, asparagine, GABA, pyroglutamique acide et GABA). Ici, la plupart des métabolites primaires, qu'ils proviennent du placenta ou du péricarpe, présentaient généralement des modèles d'accumulation non additifs (c'est-à-dire que leurs niveaux étaient significativement inférieurs ou supérieurs par rapport au meilleur parent), avec peu de cas d'effets réciproques détectés pour les acides aminés dans le placenta. du croisement intraspécifique de C. chinense.

Nous avons ensuite cartographié les valeurs du métabolite rBPH sur les principales voies du métabolisme primaire et constaté que quelques tendances générales ont émergé (Fig. 3). Pour les croisements intraspécifiques, où les croisements diallèles nous ont permis de comparer les effets réciproques des parents (c'est-à-dire les différences de rHBP chez les hybrides issus des mêmes parents utilisés dans différentes combinaisons mâle/femelle), nous avons observé des effets marqués du parent d'origine sur le niveau de plusieurs métabolites. Parmi ceux-ci, les plus notables étaient les acides aminés, par exemple la sérine, la valine, l'aspartate, le GABA et l'acide pyroglutamique dans le placenta des fruits dérivés des croisements intraspécifiques de C. chinense (c. Cette réversion de l'effet hétérotique n'a pas été observée dans l'autre croisement intraspécifique (celui issu du croisement JAL et IKE, les deux cultivars de C. annuum), où la plupart des métabolites primaires, y compris les acides aminés, montrent le même signe de rHBP indépendamment de savoir si JAL ou IKE a été utilisé comme parent femelle (Fig. 3A, B).

Carte thermique des métabolites primaires et des capsaïcinoïdes dans le placenta du fruit (a) et le péricarpe (b) du placenta intra-spécifique et (c) et (d) du péricarpe ou des hybrides interspécifiques de C. chinense cv. Habanero (HAB), C. chinense cv. Biquinho (BIQ), C. annuum cv. Jalapeño (JAL) et C. annuum cv. Cascade Ikeda (IKE). Les génotypes piquants sont indiqués en gras. Chaque carré représente un génotype (n = 7). La clé de couleur indique la valeur relative de la meilleure hétérosis parentale (BPH) (rouge = supérieure, bleue = inférieure). Les cartes ont été générées à l'aide d'un modèle personnalisé sur MS-Powerpoint en codant par couleur les résultats obtenus à partir de Metaboanalyst 5.0 (https://www.metaboanalyst.ca/) et les calculs d'hétérosis décrits dans la section "Matériels et méthodes".

Les métabolites primaires des croisements interspécifiques (Fig. 3C, D) ont montré à la place un schéma plus uniforme de dépression hybride (rBPH négatif), à l'exception du tréhalose et de l'asparagine, qui présentaient une rBPH considérable chez les hybrides interspécifiques où l'IKE était utilisé comme femelle (Fig. 3C). Dans le péricarpe (Fig. 3D), une forte rBPH a été détectée pour la sérine (ainsi que son précurseur probable, le glycérate, étant donné que la biosynthèse de la sérine dans les tissus non photosynthétiques se produit principalement par la voie phosphorylée20, ainsi que pour d'autres acides aminés dérivés du TCA intermédiaires (lysine, aspartate, asparagine et acide pyroglutamique).En revanche, les métabolites du péricarpe des hybrides interspécifiques ont montré une dépression hybride moyenne à forte, à l'exception de plusieurs acides aminés de la combinaison HAB × JAL (glycine, thréonine, chaîne ramifiée et aromatique). acides aminés, lysine, aspartate, asparagine, GABA, acide pyroglutamique et GABA). Ainsi, pris ensemble, la plupart des métabolites primaires chez les hybrides ont montré un modèle d'accumulation qui dépendait fortement du tissu et du parent d'origine. D'autre part, les capsaïcinoïdes ont montré des accumulation hétérotique constante, sauf chez les hybrides intraspécifiques de C. annuum.

Avec le défi croissant du climat imprévisible21, l'exploitation de toute la gamme des variations naturelles pour les poivrons et d'autres cultures sera une voie appropriée pour créer de nouvelles variétés résilientes22. Cela peut également ouvrir la voie à la création d'hybrides avec des combinaisons modifiées de caractéristiques visuelles et organoleptiques, telles que la taille, la forme, la couleur et la saveur des fruits23. L'exploitation des effets hétérotiques est hautement souhaitable pour la sélection hybride24. Ici, nous avons montré que des combinaisons de C. annuum var. annuum et les variétés commerciales de C. chinense peuvent produire de nouveaux phénotypes métaboliques précieux par hétérosis d'une manière qui dépend fortement du parent d'origine. Une exploration plus poussée de la base génétique de ces phénomènes contribuera à la sélection basée sur les connaissances de variétés de poivrons plus résistantes et attrayantes.

La sélection hybride a été relativement sous-exploitée chez les piments forts, en grande partie en raison d'un manque de connaissances sur l'hétérosis et les effets du parent d'origine dans différentes combinaisons hybrides25. Les fruits du capsicum sont connus pour leur piquant ("chaleur"), qui est conféré par une classe de métabolites collectivement connus sous le nom de capsaïcinoïdes, qui s'accumulent spécifiquement dans le placenta des fruits des variétés de piments forts et sont très recherchés par les sélectionneurs26. Étant donné que les capsaïcinoïdes sont synthétisés à partir de précurseurs d'acides aminés27, lors de l'analyse de variétés plus piquantes, il est également important de tenir compte des changements associés dans le métabolisme primaire. Ici, nous avons trouvé le modèle attendu d'accumulation de capsaïcinoïdes dans les variétés chaudes utilisées comme génotypes parentaux pour les hybrides : C. chinense cv. Habanero (HAB) présentait les niveaux de chaleur les plus élevés, suivi de C. annuum cv. Jalapeno (JAL). Certains capsaïcinoïdes ont été détectés dans le péricarpe des fruits de ces variétés. Bien qu'il soit généralement admis que le principal site de biosynthèse des capsaïcinoïdes est le septum placentaire28, les variétés de poivrons « super piquants » sont connues pour provoquer la biosynthèse des capsaïcinoïdes dans le péricarpe du fruit29. Cela s'accompagne non seulement de modifications anatomiques et de la formation de structures de type septum dans le péricarpe29 mais également de profils transcriptionnels associés conduisant à l'activation de la voie de biosynthèse des capsaïcinoïdes30,31,32.

Bien que des cas bien documentés de phénotypes hétérotiques entraînés par un seul gène aient été rapportés, comme dans le cas de la tomate SINGLE FLOWER TRUSS (SFT)33, l'hétérosis est généralement considérée comme un phénomène impliquant des changements à grande échelle dans les modèles d'expression génique34. Des études de transcriptome à grande échelle ont détecté des degrés variables de non-additivité dans l'expression génique (lorsque le niveau d'expression chez les hybrides F1 ≠ valeur midparent), avec des cas de répression (F1 < MPV) et d'activation (F1 > MPV) des gènes par rapport à aux parents consanguins. La non-additivité de l'expression génique a été proposée pour sous-tendre plusieurs phénotypes hétérotiques de rendement14,35,36,37 et s'est généralement avérée abondante, en particulier dans les hybrides interspécifiques15. Des travaux récents sur Brassica juncea ont montré que les métabolites primaires et secondaires présentent à la fois une transmission additive et non additive, en fonction du type de tissu (bourgeons contre feuilles) et du stade de développement38. Ce comportement d'activation hétérotique non additive dans la F1 peut être dû à la complémentation d'allèles non fonctionnels à des locus distincts, avec la restauration d'une voie capsaïcinoïde pleinement fonctionnelle chez les hybrides39.

Une étude plus détaillée et systématique des effets métaboliques de l'hybridation pourrait donc conduire à l'identification de génotypes parentaux pour la production d'hybrides supérieurs avec des caractères agronomiques améliorés, bien que des facteurs environnementaux puissent avoir une forte influence sur la manifestation des phénotypes résultants40. L'hétérosis potentielle des hybrides de Capsicum n'a pas été étudiée en profondeur, bien qu'une augmentation du rendement, de la biomasse et du piquant ait été constatée chez certains hybrides sélectionnés de C. annuum41,42,43. L'existence de barrières d'incompatibilité entre les espèces44 et l'absence d'un système pratique de stérilité mâle pour éviter l'autofécondation45 ont empêché la mise en œuvre à grande échelle d'hybrides commerciaux dans les piments forts, qui représentent par ailleurs la forme de sélection fondamentale dans d'autres cultures46. Cependant, avec de nouvelles avancées dans la technologie d'édition de gènes47 et dans la compréhension des interactions noyau-cytoplasme, de nouveaux systèmes d'hybridation à haut débit peuvent être réalisés pour soutenir la sélection hybride dans le genre Capsicum.

Des niveaux élevés de capsaïcinoïdes peuvent être atteints dans les poivrons hybrides via l'hétérosis, mais avec un effet parent d'origine considérable. Aucune reprogrammation métabolique à grande échelle n'est observée, avec seulement des modifications spécifiques de certains points des intermédiaires de la voie de biosynthèse des capsaïcinoïdes. Des travaux supplémentaires devraient étendre ces observations pour fournir un cadre pour la sélection prédictive de piments hybrides toujours chauds.

Capsicum annuum var. annuum (appelé C. annuum par souci de brièveté) cv. « Cascadura Ikeda » (IKE) et le piquant « Jalapeño » (JAL) ont été utilisés pour cette étude, tandis que pour C. chinense, le piquant cv. "Habanero" (HAB) et le doux cv. "Biquinho" (BIQ) ont été cultivés. Toutes les semences sont disponibles dans le commerce (TopSeed, Agristar, São Paulo, Brésil). Des hybrides F1 intra- et interspécifiques ont été créés à l'aide d'un schéma de croisement diallèle complet, en émasculant les boutons floraux avant l'anthèse, puis en transférant le pollen du parent mâle sélectionné. Les expériences ont été menées dans une serre de l'Université fédérale de Viçosa à Viçosa (642 m au-dessus du niveau de la mer, 20° 45ʹ S, 42° 51ʹ O), MG, Brésil, entre août 2018 et décembre 2019. Les conditions dans la serre étaient : température moyenne 26/18 °C jour/nuit, photopériode 12 h/13 h hiver/été, irradiance maximale à midi 1200 µmol m−2 s−1, et irrigation quotidienne à la capacité au champ. La fertilisation de base a été faite avec 2 g L−1 de NPK (10–10-10) et 4 g L−1 de calcaire dolomitique [CaMg(CO3)2]. Une fertilisation supplémentaire a été fournie tous les quinze jours avec un spray foliaire pour les minéraux et les micronutriments.

Les variétés de cette étude ont été spécifiquement sélectionnées pour leur gamme de traits divergents, y compris la taille, la forme et le piquant des fruits : les piments Habanero sont populaires dans la péninsule du Yucatán au Mexique et dans certaines îles des Caraïbes et leurs fruits se caractérisent par un fort piquant et un arôme fruité. . Le cultivar Biquinho est un piment doux extrêmement populaire au Brésil, où il est vendu frais ou mariné comme collation. Les jalapeños sont des piments forts typiques qui représentent 30 % de la production mexicaine de piments forts48, tandis que Cascadura Ikeda est un poivron doux traditionnel élevé au Brésil.

Les fleurs ont été étiquetées à l'anthèse et des échantillons de péricarpe de fruit et de placenta ont été collectés à midi après 60 jours. Le péricarpe et le placenta de sept fruits par génotype ont été prélevés sur différentes plantes et utilisés pour les analyses. Les échantillons ont été immédiatement congelés dans du LN2 et conservés à - 80 °C. Le matériau a ensuite été lyophilisé (Scanvac, Coolsafe 55-4) et broyé en une fine poudre. Le profil métabolique de chaque échantillon a été déterminé en suivant les procédures décrites précédemment49,50,51, avec des modifications brièvement résumées ici. Tout d'abord, 10 mg d'échantillon ont été mélangés avec 1 mL de tampon d'extraction composé de méthyl-tert-butyl-éther et de méthanol (3:1), avec un standard interne composé de 50 μL de corticostérone (1 mg mL−1 dans du méthanol) , 50 μL de 1,2-diheptadécanoyl-sn-glycéro-3-phosphocholine (1 mg mL-1 dans du chloroforme) et 50 μL de ribitol (1 mg mL-1 dans de l'eau). Les échantillons ont ensuite été vortexés et incubés dans un agitateur (1000 rpm) à 4°C pendant 45 min. 650 μL d'eau: méthanol (v/v 3: 1) ont ensuite été ajoutés pour induire une séparation de phase et les échantillons ont été centrifugés à 20 000 × g pendant 5 min à température ambiante. Des aliquotes ont été transférées à la fois de la phase supérieure (apolaire) et de la phase inférieure (métabolites polaires et semi-polaires) dans de nouveaux tubes et séchées au speedvac pour des analyses métaboliques ultérieures. Les aliquotes séchées ont été stockées à - 80 ° C jusqu'à la dérivatisation ou la remise en suspension avant les analyses GC- ou LC-MS.

Pour l'analyse des métabolites primaires, des aliquotes séchées de la phase liquide polaire ont d'abord été dérivées avec 60 μL de chlorhydrate de méthoxiamine (30 mg mL-1 dans de la pyridine) et secouées à 37 ° C pendant 2 h. Les extraits d'échantillons ont ensuite été triméthylsylilés avec 120 μL d'un mélange de méthyl-N-(triméthylsylil)trifluoroacétoamide (MSTFA) contenant des standards d'esters méthyliques d'acides gras (FAME), puis agités à 37 °C pendant 30 min. Les échantillons ont été brièvement centrifugés et un volume de 140 μL de chacun a été transféré dans des flacons en verre frais, et 1 μL a été injecté pour la chromatographie en phase gazeuse en temps de vol-spectrométrie de masse (GC-TOF-MS) comme décrit précédemment52. Les chromatogrammes et les spectres de masse ont été évalués à l'aide de ChromaTOF 1.0 (Leco, www.leco.com) et TagFinder v.4.0, respectivement. Le croisement des spectres de masse a été réalisé avec la base de données Golm Metabolome53.

Pour l'analyse des métabolites apolaires, des aliquotes séchées de la phase lipidique supérieure ont été resuspendues dans 400 μL d'acétonitrile : 2-propanol 7:3 (v/v) et 140 μL ont ensuite été transférés dans des flacons en verre pour injection dans un liquide ultra-performant système de chromatographie couplé à un spectromètre de masse Q Exactive en mode ionisation positive (UPLC-MS), selon des protocoles établis51. Pour les ensembles de données métaboliques primaires et lipidiques, les intensités de métabolites standardisées (standardisées par l'étalon interne et le poids) ont ensuite été corrigées par lots (ComBat), normalisées par transformation glog et mises à l'échelle automatiquement (moyenne centrée et divisée par l'écart type de chaque variable) en utilisant MetaboAnalyst v5.054. Les résultats pour les métabolites sont rapportés selon les normes suggérées dans Fernie et al.55.

L'hétérose pour l'abondance relative des métabolites chez les hybrides a été évaluée à l'aide des équations suivantes24,56 :

où : F1 : valeur moyenne de l'hybride F1 ; \(\overline{{\text{P}}}\) : moyenne des deux génotypes parentaux ; et Pmax : meilleure valeur moyenne des parents.

Les valeurs d'hétérosis relatives ont ensuite été calculées comme suit :

L'effet réciproque pour les hybrides a été calculé comme la différence entre les valeurs des hybrides réciproques, par exemple : (HAB × JAL) - (JAL × HAB). Les valeurs d'hétérosis absolue et d'effet réciproque ont été soumises à une ANOVA, suivie d'un test de Scheffe pour vérifier la signification de chaque valeur individuellement.

Le matériel végétal de ce manuscrit est conforme aux directives et lois institutionnelles, nationales et internationales pertinentes et peut être obtenu auprès de sociétés semencières du monde entier.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et ses fichiers d'informations supplémentaires.

Barboza, GE, García, CC, González, SL, Scaldaferro, M. & Reyes, X. Quatre nouvelles espèces de Capsicum (Solanaceae) des Andes tropicales et une mise à jour sur la phylogénie du genre. PLoS ONE 14, e0209792 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Pickersgill, B. Évolution parallèle ou convergente de la domestication et de la diversification des cultures dans les Amériques. Devant. Écol. Évol. 6, 56 (2018).

Article Google Scholar

Velázquez, R. et al. Effet de la densité de plantation et du type de récolte sur le rendement et la qualité des poivrons et du paprika frais et séchés. J. Sci. Alimentaire Agric. 99, 400–408 (2019).

Article PubMed CAS Google Scholar

Kobata, K. et al. N-vanillyl-acylamides à longue chaîne d'oléorésine de Capsicum. J. Agric. Chimie alimentaire. 58, 3627–3631 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Guo, Y., Bai, J., Duan, X. et Wang, J. Caractéristiques d'accumulation des caroténoïdes et variation adaptative de la couleur des fruits dans le poivre d'ornement. Sci. Hortique. 275, 109699 (2021).

Article CAS Google Scholar

Rodrigues-Salvador, A. et al. Changements métaboliques au cours du développement des fruits chez les piments piquants et non piquants. Chimie alimentaire. 375, 131850 (2021).

Article PubMed CAS Google Scholar

Naves, ER et al. Capsaïcinoïdes : piquant au-delà du Capsicum. Tendances Plant Sci. 24, 109-120 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Tanaka, Y., Hosokawa, M., Miwa, T., Watanabe, T. & Yazawa, S. L'aminotransférase putative nouvellement mutée dans le poivre non piquant (Capsicum annuum) entraîne la biosynthèse des capsinoïdes, analogues des capsaïcinoïdes. J. Agric. Chimie alimentaire. 58, 1761-1767 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Baenas, N., Belović, M., Ilic, N., Moreno, DA & García-Viguera, C. Utilisation industrielle des produits dérivés du poivre (Capsicum annum L.) : Avantages technologiques et avantages biologiques. Chimie alimentaire. 274, 872–885 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Tanksley, SD Taux élevés de pollinisation croisée chez le piment. HortScience 19, 580–582 (1984).

Google Scholar

Devi, J. et al. Avancées dans les stratégies de sélection des poivrons (Capsicum annuum). Dans Advances in Plant Breeding Strategies: Vegetable Crops: Volume 9: Fruits and Young Shoots (eds Al-Khayri, JM et al.) 3–58 (Springer, 2021).

Chapitre Google Scholar

Lozada, DN et al. Sélection et amélioration du piment (Capsicum) à l'ère "multi-omique". Devant. Usine Sci. 13, 879182 (2022).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhao, Y., Mette, MF & Reif, JC Sélection génomique dans la sélection hybride. Race végétale. 134, 1–10 (2015).

Article Google Scholar

Hochholdinger, F. & Baldauf, JA Hétérose chez les plantes. Courant. Biol. 28, R1089–R1092 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Chen, ZJ Aperçus génomiques et épigénétiques des bases moléculaires de l'hétérosis. Nat. Révérend Genet. 14, 471–482 (2013).

Article CAS PubMed Google Scholar

Lisec, J. et al. Les hybrides de maïs affichent une variabilité des métabolites plus faible et des schémas de transmission complexes des métabolites. Plant J. 68, 326–336 (2011).

Article CAS PubMed Google Scholar

de Vienne, D., Bost, B., Fiévet, J., Zivy, M. & Dillmann, C. Variabilité génétique de l'expression du protéome et contrôle métabolique. Physique Végétale. Biochimie. 39, 271-283 (2001).

Article Google Scholar

Uarrota, VG, Maraschin, M., de Bairros, Â. FM & Pedreschi, R. Facteurs affectant le profil capsaïcinoïde des piments forts et l'activité biologique de leurs analogues non piquants (capsinoïdes) présents dans les poivrons doux. Crit. Rev Food Sci. Nutr. 61, 649–665 (2021).

Article CAS PubMed Google Scholar

Muratovska, N. et al. Vers une levure artificielle comme plateforme de production de capsaïcinoïdes. Biotechnol. Adv. 59, 107989 (2022).

Article CAS PubMed Google Scholar

Galili, G., Amir, R. & Fernie, AR La régulation de la synthèse et de l'accumulation des acides aminés essentiels dans les plantes. Annu. Rév. Plant Biol. 67, 153–178 (2016).

Article CAS PubMed Google Scholar

Zsögön, A., Peres, LEP, Xiao, Y., Yan, J. & Fernie, AR Améliorer la diversité des cultures pour la sécurité alimentaire face à l'incertitude climatique. Plant J. 109, 402–414 (2022).

Article PubMed CAS Google Scholar

Gasparini, K., dos Moreira, JR, Peres, LEP & Zsögön, A. Domestique de novo d'espèces sauvages pour créer des cultures avec une résilience et une valeur nutritionnelle accrues. Courant. Avis. Végétal Biol. 60, 102006 (2021).

Article CAS PubMed Google Scholar

Scossa, F., Roda, F., Tohge, T., Georgiev, MI & Fernie, AR Le chaud et le coloré : Comprendre le métabolisme, la génétique et l'évolution des traits métaboliques préférés des consommateurs chez le poivre et les espèces apparentées. Crit. Rév. Usine Sci. 38, 339–381 (2019).

Article CAS Google Scholar

Naves, ER et al. Hétérosis et effets réciproques pour les caractères agronomiques et fruitiers chez les hybrides de poivron Capsicum. Sci. Hortique. 295, 110821 (2022).

Article CAS Google Scholar

Bosland, PW Cultivars hybrides de deuxième génération (F2) pour la production de Jalapeño. HortScience 40, 1679–1681 (2005).

Article Google Scholar

Lozada, DN, Coon, DL, Guzmán, I. & Bosland, PW Profils thermiques des piments « super chauds » et de type néo-mexicain (Capsicum spp.). Sci.a Hortic. 283, 110088 (2021).

Article CAS Google Scholar

Prasad, BCN, Gururaj, HB, Kumar, V., Giridhar, P. & Ravishankar, GA La voie de la valine est plus cruciale que la voie du phényl propanoïde dans la régulation de la biosynthèse de la capsaïcine dans Capsicum frutescens Mill. J. Agric. Chimie alimentaire. 54, 6660–6666 (2006).

Article CAS PubMed Google Scholar

Arce-Rodríguez, ML & Ochoa-Alejo, N. Biochimie et biologie moléculaire de la biosynthèse des capsaïcinoïdes : Progrès récents et perspectives. Plant Cell Rep. 38, 1017-1030 (2019).

Article PubMed CAS Google Scholar

Bosland, PW, Coon, D. & Cooke, PH La nouvelle formation de vésicules sécrétant des capsaïcinoïdes ectopiques (non placentaires) sur les parois des fruits explique le mécanisme morphologique des piments super chauds. Confiture. Soc. Hortique. Sci. 140, 253-256 (2015).

Article Google Scholar

Tanaka, Y. et al. La différence d'expression des gènes de biosynthèse des capsaïcinoïdes dans le péricarpe révèle une élévation de la teneur en capsaïcinoïdes des piments (Capsicum chinense). Plant Cell Rep. 36, 267–279 (2017).

Article CAS PubMed Google Scholar

Park, M. et al. Un QTL majeur et des gènes candidats pour la biosynthèse des capsaïcinoïdes dans le péricarpe de Capsicum chinense révélés à l'aide de QTL-seq et RNA-seq. Théor. Appl. Genet. 132, 515-529 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Pandhair, V. & Sharma, S. Accumulation de capsaïcine dans les graines, le péricarpe et le placenta du fruit de Capsicum annuum L.. J. Plant Biochem. Biotechnol. 17, 23-27 (2008).

Article CAS Google Scholar

Krieger, U., Lippman, ZB & Zamir, D. Le gène de floraison SINGLE FLOWER TRUSS entraîne l'hétérosis pour le rendement de la tomate. Nat. Genet. 42, 459–463 (2010).

Article CAS PubMed Google Scholar

Yang, S. et al. L'intégration du profilage de l'ARNm et du miARN révèle l'hétérosis de trois combinaisons hybrides de variétés de Capsicum annuum. GM Crops Food 12, 224–241 (2021).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Comings, DE & MacMurray, JP Hétérosis moléculaire : Une revue. Mol. Genet. Métab. 71, 19-31 (2000).

Article CAS PubMed Google Scholar

Auger, DL et al. Expression génique non additive dans des hybrides diploïdes et triploïdes de maïs. Génétique 169, 389–397 (2005).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Stupar, RM, Hermanson, PJ & Springer, NM Expression non additive et effets du parent d'origine identifiés par microréseau et profilage d'expression spécifique à l'allèle de l'endosperme de maïs. Physique Végétale. 145, 411–425 (2007).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Bajpai, PK, Reichelt, M., Augustine, R., Gershenzon, J. & Bisht, NC Modèles hétérotiques de métabolites primaires et secondaires dans la culture oléagineuse Brassica juncea. Hérédité 123, 318–336 (2019).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fayos, O. et al. Évaluation des modèles d'accumulation de capsaïcinoïdes et de capsinoïdes au cours du développement du fruit chez trois génotypes de piment (Capsicum spp.) Portant les allèles Pun1 et pAMT liés au piquant. J. Agric. Chimie alimentaire. 67, 12219–12227 (2019).

Article CAS PubMed Google Scholar

Tripodi, P., Lo Scalzo, R. & Ficcadenti, N. Dissection des facteurs hétérotiques, génotypiques et environnementaux influençant la variation des composants du rendement et des composés liés à la santé dans le piment (Capsicum annuum). Euphytica 216, 112 (2020).

Article CAS Google Scholar

Garcés-Claver, A., Gil-Ortega, R., Alvarez-Fernandez, A. & Arnedo-Andres, MS Héritage de la capsaïcine et de la dihydrocapsaïcine, déterminé par HPLC-ESI/MS, dans un croisement intraspécifique de Capsicum annuum L. J . Chimie alimentaire. 55, 6951–6957 (2007).

Article PubMed CAS Google Scholar

Marame , F. , Desalegne , L. , Fininsa , C. & Sigvald , R. Analyse génétique de certains traits de plantes et de fruits , et son implication pour un programme de sélection de piment ( Capsicum annuum var. annuum L. ). Hérédité 146, 131–140.

Article PubMed Google Scholar

Singh, P., Cheema, DS, Dhaliwal, MS & Garg, N. Hétérose et capacité de combinaison pour la précocité, la croissance des plantes, le rendement et les attributs des fruits dans le piment (Capsicum annuum L.) impliquant des lignées stériles mâles génétiques et cytoplasmiques-génétiques. Sci. Hortique. 168, 175-188 (2014).

Article Google Scholar

Onus, AN & Pickersgill, B. Incompatibilité unilatérale chez Capsicum (Solanaceae): Occurrence et distribution taxonomique. Anne. Bot. 94, 289–295 (2004).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Kim, Y.-J. & Zhang, D. Contrôle moléculaire de la fertilité masculine pour la sélection des hybrides de cultures. Tendances Plant Sci. 23, 53–65 (2018).

Article CAS PubMed Google Scholar

Labroo, MR, Studer, AJ & Rutkoski, JE Hétérose et sélection de cultures hybrides : une revue multidisciplinaire. Devant. Genet. 12, 643761 (2021).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Čermák, T., Gasparini, K., Kevei, Z. & Zsögön, A. Modification du génome pour obtenir l'idéotype de culture chez la tomate. Dans Crop Breeding: Genetic Improvement Methods (éd. Tripodi, P.) 219–244 (Springer, 2021).

Chapitre Google Scholar

Sandoval-Castro, CJ et al. Composés bioactifs et activité antioxydante dans le sous-produit industriel du piment Jalapeño échaudé (Capsicum annuum). J. Food Sci. Technol. 54, 1999-2010 (2017).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Salem, M., Bernach, M., Bajdzienko, K. & Giavalisco, P. Une méthode d'extraction fractionnée simple pour l'analyse complète des métabolites, des lipides et des protéines à partir d'un seul échantillon. J.Vis. Exp. https://doi.org/10.3791/55802 (2017).

Article PubMed PubMed Central Google Scholar

Vijlder, TD et al. Un didacticiel sur l'identification de petites molécules par spectrométrie de masse à ionisation par électrospray : l'art pratique de l'élucidation structurelle. Spectre de masse. Rév. 37, 607–629 (2018).

Article ADS PubMed CAS Google Scholar

Lapidot-Cohen, T., Rosental, L. & Brotman, Y. Analyse basée sur la chromatographie liquide et la spectrométrie de masse (LC-MS) pour le profilage des composés lipophiles chez les plantes. Courant. Protocole Végétal Biol. 5, e20109 (2020).

Article CAS PubMed Google Scholar

Osorio, S. et al. Des analyses comparatives intégratives des profils de transcrits et de métabolites des stades de maturation et de développement du poivron et de la tomate révèlent des modèles spécifiques à l'espèce de comportement de régulation du réseau. Physique Végétale. 159, 1713-1729 (2012).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Kopka, J. et al. Biologie des systèmes [email protected] : La base de données Golm Metabolome, Vol. 21, 1635-1638 (2005).

Pang, Z. et al. MetaboAnalyst 5.0 : réduction de l'écart entre les spectres bruts et les informations fonctionnelles. Nucleic Acids Res. 49, W388–W396 (2021).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Fernie, AR et al. Recommandations pour la déclaration des données sur les métabolites. Cellule végétale 23, 2477–2482 (2011).

Article CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Barth, S., Busimi, AK, Friedrich Utz, H. & Melchinger, AE Hétérose pour le rendement de la biomasse et les traits associés chez cinq hybrides d'Arabidopsis thaliana L. Heynh. Hérédité 91, 36–42 (2003).

Article CAS PubMed Google Scholar

Télécharger les références

WLA, ANN et AZ sont en partie financés par une subvention (RED-00053-16) de la Fondation pour l'aide à la recherche de l'État de Minas Gerais (FAPEMIG, Brésil). AZ est le récipiendaire d'une bourse de chercheur expérimenté de la Fondation CAPES / Alexander von Humboldt (88881.472837/2019-01). Nous remercions le professeur Fábio DaMatta (UFV) et le professeur Lázaro Peres (USP) pour leur précieuse contribution au projet et Mateus Fernandes Silva et Júnio de Souza Isabel pour leur aide technique dans les expériences.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Département de biologie végétale, Université fédérale de Viçosa, Viçosa, MG, CEP 36570-900, Brésil

Emmanuel Rezende Naves, Wagner L. Araújo, Adriano Nunes-Nesi & Agustin Zsögön

Institut Max-Planck de physiologie moléculaire des plantes, 14476, Potsdam, Allemagne

Federico Scossa, Alisdair R. Fernie & Agustin Zsögön

Conseil pour la recherche et l'économie agricoles (CREA), Centre de recherche en génomique et bioinformatique (CREA-GB), 00178, Rome, Italie

Federico Scossa

Vous pouvez également rechercher cet auteur dans PubMed Google Scholar

AZ a conçu le projet et le plan de recherche ; ERN a réalisé les expériences; WLA et AN-N. supervisé les expériences; FS et ARF ont conçu des expériences et analysé des données ; ERN a écrit l'article avec les contributions de tous les auteurs. AZ a supervisé et complété la rédaction et s'engage à servir d'auteur responsable du contact et assure la communication.

Correspondance à Alisdair R. Fernie ou Agustin Zsögön.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

Libre accès Cet article est sous licence Creative Commons Attribution 4.0 International, qui permet l'utilisation, le partage, l'adaptation, la distribution et la reproduction sur n'importe quel support ou format, à condition que vous accordiez le crédit approprié à l'auteur ou aux auteurs originaux et à la source, fournir un lien vers la licence Creative Commons et indiquer si des modifications ont été apportées. Les images ou tout autre matériel de tiers dans cet article sont inclus dans la licence Creative Commons de l'article, sauf indication contraire dans une ligne de crédit au matériel. Si le matériel n'est pas inclus dans la licence Creative Commons de l'article et que votre utilisation prévue n'est pas autorisée par la réglementation légale ou dépasse l'utilisation autorisée, vous devrez obtenir l'autorisation directement du détenteur des droits d'auteur. Pour voir une copie de cette licence, visitez http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Réimpressions et autorisations

Naves, ER, Scossa, F., Araújo, WL et al. L'hétérosis pour l'accumulation de capsacinoïdes chez les hybrides de piment dépend de l'effet parent d'origine. Sci Rep 12, 14450 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-18711-w

Télécharger la citation

Reçu : 29 décembre 2021

Accepté : 18 août 2022

Publié: 24 août 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-18711-w

Toute personne avec qui vous partagez le lien suivant pourra lire ce contenu :

Désolé, aucun lien partageable n'est actuellement disponible pour cet article.

Fourni par l'initiative de partage de contenu Springer Nature SharedIt

En soumettant un commentaire, vous acceptez de respecter nos conditions d'utilisation et nos directives communautaires. Si vous trouvez quelque chose d'abusif ou qui ne respecte pas nos conditions ou directives, veuillez le signaler comme inapproprié.